Proleptik ve Sileptik Sürgün Oluşumu Nelerden Etkilenir?

İki Yaşındaki Badem Ağacı Dallarında Anaç Genotipi

1 Aragon Araştırma ve Tarımsal Gıda Teknolojisi Merkezi (CITA), Bitki Bilimi Bölümü, Aragon Hükümeti, Avda. Montañana 930, 50059 Zaragoza, İspanya 2 Aragon Gıda ve Tarım Enstitüsü—IA2 (CITA-Zaragoza Üniversitesi), Calle Miguel Servet 177, 50013 Zaragoza, İspanya

Özet: Badem (Prunus amygdalus (L.) Batsch, syn P.dulcis (Mill.)) meyve bahçelerinde yeni dikim modelleri,sürdürülebilir bahçeler olusturmak için fırsat vermekle beraber, ağaç mimarisi ( formasyonu) giderek bitki ıslahında önemli bir seleksiyon kriteri olma yolunda önemini her geçen gün arttırmaktadır. Sürgünler dinlenme periyodunda (proleptik sürgünler) veya aniden (sileptik sürgünler) gelişmesini sürdürerek ebeveyn sürgü uzantısı olarak büyümekteler. Kalem/anaç etkileşimleri proleptik ve sileptik sürgün gelişim oranlarını etkilemekte ve böylece ağaç mimarisi değişmektedir. Bu etkiyi incelemek için araştırmamız üç farklı  badem çeşitinin sürgün yapısını 5 farklı ara aşı yapılmıs hibrit anaç üzerinde yapılmıştır . Sürgün tipi (proleptik veya sileptik) ve sürgün başına boğum arası sayısı, üç yaşında budanmamiş ağacın iki yaşındaki dallarından toplanmıştır. Anaç genotiplerinin sürgün üretim tipini değiştirebildiğini keşfettik, özellikle oluşan sileptik sürgünlerin sayısını. Daha fazla bilgi moleküler inceleme sonucunda bu farklı fenotiplerin ardındaki biyolojik süreçleri kavramak ve hem apikal baskınlık hem de apikal kontrol tarafından modüle edilme konularının anlaşılması için gereklidir.

Anahtar Kelimeler: büyüme; ağaç mimarisi; sürgün üretimi

1. Giriş

Bir ağacın üç boyutlu yapısını çeşitli yönler tanımlar. Aşı/anaç etkileşimi, ağaç gelişiminin birçok yönünü belirler, örneğin çiçeklenme zamanı, meyve kalitesi, verim, ağaç gücü ve ağaç mimarisi [6–9].Ağaç mimarisi dört ana özellikle tanımlanır: (i) zamansal büyüme modeli;(ii) dallanma modeli; (iii) ana gövde morfolojik farklılaşması; ve (iv) meristemlerin seksüel farklılaşması[10]. Bu dört özellikten biri olan dallanma deseni, ağacın üç boyutlu yapısını oluşturmada anahtar bir rolü vardır. Ana gövde üzerinde oluşan yan dalların dağılımı ağaç mimarisini büyük ölçüde belirler ve ritmik dallar ile (dallanmış boğumların dallanmamış boğumları takip etmesi) yaygın dalların (dalların ana gövde üzerinde düzenli yayılması) dağılımını belirler [11].

2.Materyal ve Metod:

Bu çalışmada, seçilen çeşit kalemleri ; ‘Isabelona’ (syn. ‘Belona’), ‘Guara’ ve ‘Lauranne'(syn.Avijor).Bu üç çeşit farklı sürgün ve dallanma mimarisi sunar [17]. Anaçlar farklı sürme gücünde seçilmiştir:Pilowred® (GN8), ‘Densipac’ (Rootpac® 20), ‘Nanopac’ (Rootpac® 40), ‘Replantpac’ (Rootpac® R) ve Garnem® (GN15). Hepsi farklı kökenlerden hibrit anaçlardır. Aşılı bitkiler 2018’de Agromillora Iberia S.L. fidanlığı tarafından sağlandı. (Barselona, İspanya). Fidanlar Temmuz 2018’de aşılandı ve Ekim 2018’de Centro de Investigación y’de dikildi.Tecnología Agroalimentaria de Aragón (CITA) deneysel meyve bahçesi El Vedado Bajo el Horno (Zuera, Zaragoza, 41_51046.500 K 0_39009.200 K)

2.2. Veri toplama

Veri toplama, her kalem/anaç kombinasyonunda on ağaç olmak üzere 150 ağaç üzerinde 2021 yılı kış ayından itibaren iki yıllık dallardan gerçekleştirildi. Her ağacın bütün bir dalı için üç parametre toplandı. Toplam dal uzunluğu (Uzunluk) ve boğum arası (internod) sayısı (Nb_IN) gövdeden dalın apeksine kadar kaydedildi ve ortalama boğum arası uzunluk (IN_L) bu iki ölçümden hesaplanmıştır. Dalın her boğumunun detayı;kör boğumlar, proleptik sürgünler ve sileptik sürgünler arasında ayrım yapılarak açıklamalı olarak kaydedildi. Veriler, büyümenin ikinci yılından sonra tüm dallar için toplanmıştır. Dolayısıyla, sileptik sürgünlerde sürgün üretiminin iki aşaması olan 1. ve 2.yıl sürgünleri kaydedilmiş olmasına rağmen proleptik sürgün büyümesi sadece 1.yıl büyümüş olan 2 yaşındaki dallarından veri kaydedilmiştir.

2.3. Sürgün Olasılığı

Belirli bir boğumun kör bir boğum, proleptik veya sileptik sürgün olasılığını sunmak adına ,sonuçların boğum değer açıklaması 100 boğum arası bir dala çevirilerek açıklanmıştır.Her bağıl boğum için olasılık 10 tekerür üzerinden ve her 10 ağaç kombinasyonunun her birinde bir kör boğum, proleptik veya sileptik sürgünün oluşup oluşmaması durumlarının açıklamalı olarak incelenmiştir.Bunun için oldukça değişken olan boğum araları sayıları farklı kalem/anaç kombinasyonları arasında karşılaştırmalara olarak değerlendirilmiştir.

3. Sonuçlar

3.1. İki Yaşındaki Dalların Mimari Tanımı

Dal uzunluğu (Uzunluk) üzerindeki anaç etkisi tüm çeşitlerde tutarlıydı(Tablo 1). Garnem® anacı üzerine kalem aşılandığında koltuk altı sürgünleri diğer anaçlara göre daha uzundu.”Lauranne”(Avijor) ve “Guara” Rootpac® 40 ve Rootpac® R üzerine aşılandığında,bir ara fenotip sergiledi, Pilowred® ile ve Rootpac® 20 kombinasyonlarda sürgünler  daha kısa olma eğilimindeydi, ancak farklılıklar yalnızca”Guara” da çok belirgindi. ‘Isabelona’ Rootpac® 40 üzerine aşılandığında orta seviye sürgün uzunluğu gösterdi,Rootpac® R ile ‘Isabelona’ kombinasyonları ise Pilowred® veya Rootpac® 20 ile aşılılara benzer bir sürgün uzunluğu sunuyordu.

Tablo 1. 15 çeşit badem kalem/anaç kombinasyonunun iki yaşındaki dallarında mimari özelliklerin analizi (sürgün uzunluğu, boğum arası sayısı ve uzunluğu)

Uzunluk: dal uzunluğu; NB_IN: boğum arası (internod) sayısı; IN_L: boğum arası (internodların) ortalama uzunluğu. Tukey’s ile değerlendirildi. Ölçek. Aynı harfin takip ettiği sütunlardaki değerler önemli ölçüde farklı değildi (p < 0.05).

Anacın sürgün başına boğum arası sayısı (Nb_IN) üzerindeki etkisi, dal uzunluğuna benzer bir sonuç göstermiştir. Tüm çeşitler en yüksek boğum arası (internod) sayısına Garnem ile aşılı olduğunda gösterirken,  Pilowred® üzerine aşılandığında ise düşük Nb_IN göstermiştir. (Tablo 1).

Rootpac® serisi anaçlar, etkileri bakımından birbirleri arasında küçük farklılıklar gösterdi.”Isabelona”/Rootpac® 40 kombinasyonları, daha az sayıda boğum arası sayısı (Nb_IN) gösterirken,boğum araları sayısı Rootpac® 40, “Lauranne” ve önemli ölçüde “Guara”, üzerine aşılandığında daha yüksekti.Ancak, iki bodur anaç, Pilowred® ve Rootpac® 20, ‘Isabelona’ ve “Guara” ile kombinasyonlarda boğum arası (internod) sayısı üzerinde farklı bir etki göstermiş ve her ikisi de “Lauranne”den daha sürme gücü sergilemiştir. Bunlarda ‘GN-80′ üzerine aşılanan kalemler Rootpac® 20’ye aşılananlardan daha az boğum arasına(internoda) sahipti, bu da bodurluğun verdiği farklı bir tepki olarak gözlenmiştir.’Isabelona’ ve ‘Guara’nın boğum arası uzunluğu anaçtan daha fazla etkilenmiş, ‘Lauranne’ kombinasyonları arasında daha az farklılık göstermiştir.(Tablo 1). İlk ikisinde, Rootpac® 20 ile kombinasyonlar en kısa boğumlar arası uzunluğu , Pilowred®, Rootpac® 40 ve Rootpac® R ile kombinasyonlar ise ortalama boğum arası uzunluğu sunmaktadır. Garnem® ile kombinasyonlar en yüksek boğumlar arası uzunluğu (IN_L)sergiler.Şaşırtıcı bir şekilde “Lauranne”(Avijor), Pilowred® üzerine aşılandığında en uzun boğum aralarını gösterirken,”Garnem” üzerine aşılanmış, tüm kombinasyonlar arasında en kısa boğum aralarına sahiptiler.

3.2. İki Yaşındaki Dallardaki Proleptik ve Sileptik Sürgün Sayıları

Proleptik sürgünlerin sayısı anaçtan etkilenmiş olsa da bu etki çeşitler arasında farklılık göstermiştir. ‘Lauranne’ ve ‘Guara’ en yüksek sayıda proleptik sürgünü Garnem® üzerine aşılandığında sergiledi. (Tablo 2). Aksine, ‘Isabelona’/Garnem®kombinasyon, önemli ölçüde azalmış proleptik sürgün sayısına sahipti. Pilowred®’in etkisi aşılanan çeşide göre de değişmektedir. “Guara”/Pilowred® azaltılmış sayıda  proleptik sürgünler verirken, “Isabelona” ve “Lauranne” ise aşılandığında orta değerler gösterdi.Öte yandan, Rootpac® anaçları da çeşitler üzerinde benzer bir etki göstermiştir.Rootpac® 20 ile kombinasyonlar, yüksek sayıda proleptik sürgüne sahipti,Oysa Rootpac® 40’lı olanlar genel olarak birkaç proleptik sürgün vermiştir. Rootpac® R üzerine aşılanmış çeşitler, orta düzeyde proleptik sürgünler sergilemiştir.

Tablo 2. Badem çeşitlerinde 15 aşı kalemi/anaç kombinasyonunda iki yıllık dallarda ortalama kör boğum, proleptik sürgün ve sileptik sürgün sayısı.

Tukey testi ile değerlendirildi. Aynı harfin takip ettiği sütunlardaki değerler önemli ölçüde farklı değildi

(p < 0.05).

Tüm çeşitlerde, Garnem® ve Rootpac®40 ile kombinasyonlar da sileptik sürgün sayısını en fazla göstermiştir (Çizelge 2). Buna karşılık Rootpac® 20 ile aşılı çeşitler üzerine çok az sileptik sürgün üretti veya hiç vermedi. Rootpac® R ile aşılı çeşit kombinasyonlarında azaltılmış sayıda sileptik sürgün sergiledi. Sadece Pilowred® üzerine aşılanan çeşitler arasında farklılıklar gözlendi. Bu anaç üzerine aşılanmış ‘Isabelona’ ve ‘Guara’ az sayıda sileptik sürgüne sahipken, ‘Lauranne’ (Avijor) orta-yüksek sayıda sileptik sürgün verdi.

3.3. Dalların Konuma Göre Proleptik ve Sileptik Sürgün Oluşum Olasılığı

Her üç kalem çeşidinde de proleptik sürgünler iki yaşındaki sürgünlerde kaydedilmiştir.Rootpac® 20 anacı ile kombinasyonlar çoğunlukla proleptik sürgünlere sahipken, nispeten diğer anaçlardaki kalemlere kıyasla daha az sileptik sürgün oluşturmuştur. Rootpac® 40 ile aşılı çeşitler tüm dal boyunca yerleştirilmiş çok sayıda sileptik sürgüne sahiptir.Rootpac®R, proleptik sürgünler ile tüm ana dal boyunca tutarlı sürgünler üretti; öncelikle alt boğum konumlarında ve sileptik sürgünler daha yüksek boğum konumlarında.

Şekil 1. Badem ağaçlarının 15 kalem/anaç kombinasyonunun iki yaşındaki dalları boyunca boğum pozisyonuna göre proleptik ve sileptik sürgün oluşma olasılığı. Sileptik’in sürgünlerin konumu bir ve iki yaşındaki dallardan kaydedilirken, proleptik sürgünler sadece iki yaşındaki dallardan kaydedilmiştir.Her boğumda proleptik ve sileptik sürgün oluşum olasılıkları göreceli konumlarına dönüştürüldü ve 100 boğum aralı (internodlu) bir dalda temsil edildi. Düğüm arası Boğum arası 0, dalın tabanını ve boğum arası 100, tepe noktasını ifade eder.Pilowred® çeşitler arasında diğer aşı kalem/anaç kombinasyonundan daha fazla farklılık gösterdi.Proleptik sürgünler için üç kalem çeşidinin her biri benzer dallanma olasılıklarına sahipken, esasen ilk 50 göreli boğum arası bölgede yer alan ‘Guara’ neredeyse hiç sileptik sürgün üretmedi, ‘Isabelona’da birkaç tane daha vardı ve ‘Lauranne'(Avijor) tüm dal boyunca, özellikle bağıl boğum 50 ve 70 aralarındaki bölümde çok sayıda sileptik sürgün vardı.Garnem® anacına aşılanan aşı kalemleri çok sayıda sileptik sürgün vermiştir, Rootpac® 40 anacında da benzerlik görülmüştür ancak diğerinden önemli ölçüde daha fazla sileptik sürgün vermişlerdir.Garnem® anacında aşılı ‘Isabelona’ çeşiti ilk 30 bağıl boğumda birkaç proleptik sürgün bulunurken, “Guara” ve “Lauranne”, ilk 50 bağıl boğumda ve ötesinde önemli ölçüde proleptik sürgünler sundu.

4. Tartışma

Sileptik sürgün üretimi, anacın sürme gücü ile ilişkilidir.Sürme gücü güçlü Rootpac® 40 ve Garnem® gibi anaçlar, sileptik sürgünlerin oluşumunu teşvik etmektedirler.Öte yandan, proleptik sürgünler her iki kombinasyonda da yüksek sayılarda mevcuttu, güçlü anaç olan Garnem® ve bodur anaç Rootpac® 20 da benzer sayılarda.Bu çelişkili durum, apikal baskınlık, sürme gücü kombinasyonun sürgün gelişimi üzerine etkisi ile açıklanabilir.

Apikal baskınlık, sürgünün apikal meristem olduğu yerdir, ana eksenin gelişimini destekleyerek yanal göz büyümesini engeller [19,30]. Sileptik sürgünler ana eksenle aynı anda gelişir/uzar, genellikle vejetatif bir ortamda sürgün apeksine yakın düğümler bırakarak ebeveyn sürgünü üzerinde alt bölümden aşağıya doğru şekillenir.Büyümenin bir sonraki yılında veya mevsiminde, sürgün tepe noktası kendisini uykuda olan vejetatif gözlerden uzaklaştırır, “Isabelona”/Rootpac® 20 veya “Lauranne”/Rootpac® 20 kombinasyonları gözlemlediğimiz gibi proleptik sürgünler oluşturmak üzere serbest bırakır.Diğer durumlarda, ‘Isabelona’/Garnem® veya ‘Guara’/Rootpac® 40 kombinasyonlarında yükseksileptik sürgün sayısı ve az proleptik sürgün sayısı gözlenmiştir. Bu fenotipler uzak sürgünlerin yeni dalların oluşumu engellediği apikal kontrolün hakim olduğu bir süreçle açıklanabilir[19,31]. Bu kombinasyonlarda iki yaşındaki dal boyunca sileptik sürgünler üretilir, proleptik sürgünlerin bir sonraki yıl için gelişimini engeller. Yalnızca yüksek sürme gücü ve zayıf apikal baskınlıkla birleşmiş olan kombinasyonlar da büyümenin ilk yılında güçlü sileptik sürgün oluşumuna sahiptir, bu işlem aynı zamanda şeftali de [32] tarif edilmiştir.

‘Isabelona’ gibi güçlü apikal baskınlığa sahip kalemler, bodur anaçlara aşılandığında çok sayıda proleptik sürgün geliştirmesine rağmen, bu kombinasyonlar tipik olarak birkaç yanal dal geliştirir ve tüm gücü ana  gövde eksenine taşır [17]. Aksine, kuvvetli sürgün veren anaçlardan Garnem® veya Rootpac® 40, zayıf apikal baskınlığa sahip ‘Lauranne'(Avijor) kombinasyonu, doğal olarak, meyve bahçesinde yüksek üretkenliği sürdürmek için ayrıntılı ve pahalı budama gerektirecek aşırı sileptik dallanma geliştirebilir.

5. Sonuçlar

Badem ağacı mimarisinin diğer yönlerinde olduğu gibi, proleptik ve sileptik sürgün gelişimi anaç genotipinden önemli ölçüde etkilenir. Apikal baskınlık ve apikal kontrolünün farklı kalem/anaç kombinasyonlarında önemli bir etkisi vardır.Bu işlemler sürgünlerde başlasa da anaçtan gelen sinyallerle düzenlenir. Sürme gücüne bağlı diğer süreçler hormonal aktivite veya besin asimilasyonu olabildiği gibi göz oluşumunda da anaçların farklı etkileri görülebilmektedir.Bu nedenle, badem ağaç mimarisini nasıl etkilediğini anlamak için biyolojik süreçleri moleküler düzeyde incelemek kalem/anaç etkileşiminin spesifik olarak anlaşılması için önemlidir.